Características de los ritmos circadianos

– Su periodo es aproximadamente de 25 horas.

– Generados por marcapasos endógeno.

– Geodependientes.

– Innatos.

– El periodo permanece constante en un amplio rango de temperaturas.

– Cambios en las señales externas pueden modificar la oscilación.

Organización funcional de los sistemas circadianos

El diseño es idéntico en todos los animales y contiene 3 elementos básicos:

– El reloj biológico.

– Vía de entrada al reloj.

– Una serie de vías eferentes que salen del reloj y que van a otras estructuras del sistema nervioso para imponerle el ciclo.

Los ritmos circadianos permiten la organización de los procesos fisiológicos y del comportamiento dentro de un programa circadiano.

Localización

Se sitúan en estructuras muy definidas dentro del organismo y varían según los animales: en moluscos es muy frecuentes encontrarlos en la retina; en artrópodos en los glóbulos ópticos; en aves, peces y reptiles se localiza en la glándula pineal; en los mamíferos, en una estructura bien localizada del cerebro, los núcleos supraquiasmáticos.

Cuando a un animal se le extraen los ojos pierde completamente la ritmicidad, sin embargo se ha demostrado que algunos mutantes creados en laboratorio sin foto-receptores sí tienen reloj, por lo que se deduce que no son los fotorreceptores visuales los que se encargan de esta función, sino alguna otra estructura. En determinados animales, ciertas neuronas situadas en los glóbulos ópticos (no los fotorreceptores visuales) son las que se encargan de captar esta información, en otros, sin embargo, se observa que son las neuronas los receptores y no los fotorreceptores; además, la melatonina (molécula asociada principalmente a la ritmicidad) se identifica en los ojos y glóbulos ópticos de estos animales.

En vertebrados, el reloj es la glándula pineal generalmente, aunque determinados vertebrados más primigenios siguen permaneciendo en los ojos. En ciertos grupos se empieza a observar un grupo de neuronas hipotalámicas con funciones especiales que pueden ser precursoras del núcleo supraquiasmático. En aves, por ejemplo, este reloj se puede localizar tanto en la glándula pineal como en precursores de estos núcleos.

Mamíferos

1. El marcapasos son células situadas por encima del quiasma óptico y que se sitúan en el hipotálamo.

2. Vía de entrada: se encuentra la retina en forma de unos fotorreceptores especiales formando una red de células ganglionares tipo ipRGC (células ganglionares receptoras intrínsecamente fotosensibles). Es un subgrupo de células ganglionares de la retina que contienen un nuevo pigmento llamado melanopsina, que estaría destinado a captar ciertas luminosidades, a su vez, convergerían los conos y bastones. En estas células, los axones formarían un tracto diferenciado dentro del nervio óptico que alcanzaría de manera directa el reloj, el tracto retino hipotalámico (RHT). De este tracto, parten ciertos axones hacia otra estructura complementaria que forman el tracto GHT (genículo hipotalámico) y otro que se dirige al tálamo, concretamente a la ojuela intergeniculada. Además, también llegan aferencias, ópticas pero no retinianas y estructuras no ópticas.

Entrada

Según últimos estudios podría haber unos criptocromos implicados en luminosidad (melanopsina), de modo que se explicaría por qué un mutante sin fotorreceptores visuales mantenga el ritmo. Si el animal tiene íntegro todo este tracto retino hipotalámico ya mantiene la ritmicidad.

El reloj recibe una información redundante de la luminosidad ambiental y además con un retraso, lo que le da una fineza especial para sincronizar, también le llega información del núcleo del rafe, otra estructura cerebral que interviene en el ciclo sueño vigilia. Trastornos en el sueño pueden reajustar este reloj; además, hay una doble interacción con el núcleo paraventricular talámico (PVT). El tálamo es importante ya que la gran mayoría de las aferencias corporales (información de todas partes del cuerpo) pasan por ahí y además decide cuál de estas transcurren o no.

El reloj

Es un área muy pequeña que está justo encima del quiasma óptico. Consta de unas 18000 neuronas de las que cada una es un reloj independiente. Se han podido establecer los eventos moleculares y genéticos que llevan al proceso de oscilación y al de su sincronización.

Hay dos zonas, el centro, formado por neuronas que liberan el péptido intestinal vasoactivo, los dos tractos llegan a esa parte, principalmente del RHT (tracto retículo hipotalámico) mediante el neurotransmisor glutamato, el tracto genicular hipotalámico mediante el neuropeptido I y la concha que se comunica con la arginina vasopresina (ADH). El centro recibe la información fótica y el resto la no fótica. Se ponen en contacto mediante una salida modulada de las dos partes del reloj. Cuando se produce la ablación bilateral de los núcleos supraquiasmáticos, el animal pierde la ritmicidad.

Salidas

– Núcleo paraventricular del hipotálamo: regulación de ingesta,temperatura, del sistema nervioso autónomo. Comunica por una neurona noradrenérgica que, a su vez, comunica con la glándula pineal.

– Núcleo talámicos e hipotalámico, que controlan las áreas cerebrales que regulan la ingesta de alimentos, el metabolismo, la conducta sexual o el sueño.

– La vía mejor conocida es la que consigue alcanzar la glándula pineal.

El reloj es sincronizado con los osciladores ambientales y transmitidos a la glándula pineal con una pauta característica. La glándula pineal segrega melatonina con ritmicidad circadiana, que constituye una señal cronobiótica circulante, capaz de proporcionar esta información temporal al resto de la células corporales a través de las distintas duraciones la noche según la estación.